Лосось кокани (Oncorhynchus nerka), также известный как форель кокани, маленький морской окунь, серебряная форель, киканнинг, лосось Кеннерли, форель Кеннерли или Уолла, является неанадромной формой нерки (это означает, что они не мигрируют в море, а проводят всю свою жизнь в пресной воде). Существуют некоторые споры о том, являются ли кокани и его морской родственник отдельными видами; географическая изоляция, отсутствие скрещивания и генетические различия указывают на недавнее расхождение в истории двух групп. Расхождение, скорее всего, произошло около 15 000 лет назад, когда сильное таяние льда создало ряд пресноводных озер и рек по всей северной части Северной Америки. В то время как некоторые представители семейства лососевых и форелевых (лососевые) вышли в море (проходные), другие остались в пресной воде (непроходные). Разделение нерки и кокани создало уникальный пример симпатрического видообразования, который является относительно новым с точки зрения эволюции. Хотя они занимают одни и те же районы и места обитания в период размножения, когда океанская нерка возвращается в пресную воду для нереста, эти две популяции не спариваются друг с другом в некоторых регионах, что предполагает видообразование.
Этимология
Название kokanee означает «красная рыба» на языке синикстских внутренних салиш и «серебряная форель» на языке оканаган.
Распределение
Кокани произрастают во многих озерах на западе США и в Канаде, включая Аляску, Вашингтон, Орегон, Калифорнию и Айдахо в США, а также Британскую Колумбию и Юкон в Канаде. Популяции кокани также встречаются в Японии и России. Кроме того, кокани были завезены во многие другие озера в США, включая упомянутые выше штаты, а также в Монтану, Вайоминг, Неваду, Юту, Колорадо, Аризону и Нью-Мексико на западе, а также в Новую Англию, Нью-Йорк и Северную Каролину на востоке. Кокани также были завезены в озера в южной Альберте и Саскачеване в Канаде.
Генетическое и морфологическое разнообразие
Ведутся споры о том, достаточно ли у кокани генетических отличий, чтобы классифицировать ее как подвид или отдельный вид от нерки. Генетические данные свидетельствуют о том, что эволюция нерки, обитающей в озере, происходила не один раз с разными популяциями кокани, показывая генетические различия между популяциями. Большинство данных указывают на события, которые привели к тому, что нерка озерного типа (которая нерестится в ручьях и озерах, а не в притоках, как нерка морского типа, но все еще является анадромной и проводит большую часть своей взрослой жизни в море) оказалась запертой в озерной форме, которая эволюционировала в неанадромную форму. Генетические данные по кокани в бассейне реки Фрейзер и реке Колумбия показывают, что предки кокани произошли от нерки озерного типа. Данные также свидетельствуют о том, что кокани, возможно, эволюционировала обратно в анадромную форму озерного типа в какой-то момент недавней истории, хотя между ней и неркой в дренажных системах отсутствует скрещивание. Также важно отметить, что генетическое различие между неркой и кокани, которые обитают совместно, варьируется от региона к региону, при этом некоторые популяции демонстрируют отчетливую дивергенцию, а другие — очень незначительную. Исследования, проведенные в озере Оканаган в Британской Колумбии и озере Саммамиш в штате Вашингтон, показали, что генетическое разнообразие между неркой озерного типа и кокани отмечает дивергенцию двух видов, поскольку сожительствующие нерка и кокани не скрещивались, несмотря на то, что скрещивание было возможно.
Между кокани и неркой есть некоторые морфологические различия. Наиболее заметным отличием является размер. Кокани часто меньше нерки из-за меньшей доступности питательных веществ в пресной воде. Другие морфологические различия включают большее количество жаберных тычинок у кокани, отсутствие развития изменений, которые позволяют нерке переходить из пресной в соленую воду, и более низкую среднюю скорость плавания молоди кокани по сравнению с молодью нерки. Размеры яиц также являются различием. Из-за своего размера кокани теоретически должна иметь меньшие яйца, чтобы увеличить плодовитость. В действительности размер яиц кокани варьируется, хотя энергетическая стоимость более крупных яиц может ограничивать плодовитость популяций кокани. Исследования показали, что кокани могут извлекать каротиноиды (которые обеспечивают красную пигментацию во время размножения) из пищи лучше, чем нерки, из-за полового отбора и выбора партнера. Опять же, степень морфологической изменчивости, например, количество жаберных тычинок, может варьироваться от популяции к популяции.
Японский кокани, также известный как лосось кунимасу или черный кокани, некоторые считают подвидом нерки или даже отдельным видом Oncorhynchus kawamurae, и встречается в природе в озерах Акан и Чимикеппу на острове Хоккайдо. Создание плотины привело к истреблению рыбы из-за изменения pH озера. В результате кокани считалось вымершим в 1940-х годах. В 2011 году несколько рыб были найдены в изолированном озере на горе Фудзи.
Японская кокани отличается от своего морского родственника нерки несколькими характеристиками. Черная кокани размножается в марте на глубине 30–40 футов, в то время как нерка размножается осенью и имеет другое количество жаберных тычинок, чем кокани. Кроме того, черная кокани намного темнее по цвету, чем нерка или любая другая популяция кокани. Рыба была завезена в различные озера вокруг Японии для коммерческой рыболовной практики. Похоже, что коммерческие программы разведения в неволе, введение неместных популяций кокани из Канады и крах популяции уменьшили генетическую отличительность между черной кокани и ее родственниками неркой. Эти факторы также привели к сокращению местных популяций кокани.
Идентификация, жизненный цикл и развитие
Хотя диапазон размеров кокани часто зависит от озера и многих факторов, в типичных популяциях кокани вырастает до среднего размера 23–30 сантиметров (9–12 дюймов) со средним весом 0,45 килограмма (1 фунт). В водоемах с более благоприятными условиями он может достигать размера до 51 сантиметра (20 дюймов) и весить 1,4–2,3 килограмма (3–5 фунтов). Самый большой задокументированный кокани, пойманный вручную в озере Нижняя Эрроу в Британской Колумбии в 2015 году, весил 5,5 килограмма (12,1 фунта). Взрослых кокани можно найти в открытой воде, где термоклин составляет около 10 °C (50 °F). У них может быть где-то от 29 до 40 жаберных тычинок. Как рыбы, обитающие в пресной воде на протяжении всего жизненного цикла, они часто меньше своих морских сородичей нерки из-за меньшей доступности пищи. Размер является наиболее существенным морфологическим различием между кокани и неркой, но количество жаберных тычинок может также отличаться от нерки. Основным источником пищи этой рыбы является планктон. «У кокани синяя спина и серебристые бока, и в отличие от других лососей и форели, за исключением кеты, у нерки и кокани нет отчетливых темных пятен на спине и хвостовых плавниках. Кроме того, по сравнению с другими форелями, у них более мелкая чешуя, большие глаза и глубоко раздвоенный хвост».
Типичный жизненный цикл кокани похож на жизненный цикл других лососей. Они рождаются в ручье и мигрируют в озеро, где проводят большую часть своей взрослой жизни. Кокани обычно живут в озере четыре года, прежде чем вернуться на нерестилища, чтобы метать икру и умереть. Однако продолжительность жизни популяции может варьироваться от 2 до 7 лет. Кокани может нереститься в различные периоды времени, называемые забегами. Отдельные популяции могут иметь несколько забегов, связанных с кокани в озере, и происходят с августа по февраль. Некоторые кокани были замечены нерестящимися в апреле. Самка кокани создает гнездо, называемое нерестилищем. Она откладывает около 1000 икринок, в зависимости от доступности пищи. Икра вылупляется в течение 110 дней, и мальки уплывают в озеро.
Во время нереста самцы становятся ярко-красными и у них появляется горбатая спина и удлиненная челюсть, как у самцов нерки. Самки также приобретают темно-красный оттенок в период размножения, что также соответствует периоду размножения нерки.
Конкуренция с интродуцированной озерной форелью может привести к снижению популяции кокани летом. Озерная форель — хищница и съедает молодь кокани. Хищничество озерной форели составило 83 процента из 88 процентов снижения популяции кокани в озере Чилан, штат Вашингтон. Другие факторы, такие как загрязнение, потеря среды обитания и глобальное потепление, подвергают кокани риску в некоторых районах.
Сохранение
Некоторые популяции кокани сократились в США и Канаде, в то время как другие процветают. Статус кокани варьируется в зависимости от местонахождения в соответствии с Законом об исчезающих видах. Они занесены в список находящихся под угрозой исчезновения в озере Озетт в штате Вашингтон. Другие популяции кокани в штате Вашингтон показали генетические различия, но попытки рабочей группы по озеру Саммамиш Кокани внести кокани озера Саммамиш в список отдельных видов и, следовательно, находящихся под угрозой исчезновения, не соответствовали критериям Министерства рыбного хозяйства и дикой природы США для внесения в список отдельных видов. Текущее положение нерки (Oncohynchus nerka) в Красном списке МСОП, в котором кокани не выделена, вызывает наименьшее беспокойство.
Несмотря на это, округ Кинг, штат Вашингтон, в партнерстве с US Fish and Wildlife, выпустил меры по сохранению, чтобы спасти рыбу, которая когда-то насчитывала тысячи. Всего 150 рыб отнерестились в 2007–2008 годах, что указывает на критическую необходимость сохранения популяции кокани в штате. В настоящее время восстановление ручьев, мест обитания, разведение в инкубаторах и запрет на ловлю кокани привели к увеличению популяции местных кокани.
В озерах Канады также наблюдается сокращение популяции местных кокани: в 2007 году в национальном парке и заповеднике Клуэйн популяция сократилась с 2800 до всего лишь 88 особей. В парке запрещена ловля кокани, и незаконно иметь лосося кокани. Усилия по сохранению популяции в значительной степени увенчались успехом: в 2015 году в парке нерестилось 4660 кокани. Неясно, почему популяция кокани резко сократилась в середине и конце 2000-х годов.