Рыбы-чистильщики — это рыбы, которые демонстрируют специальную стратегию кормления, оказывая услуги другим видам, называемым клиентами, удаляя омертвевшую кожу, эктопаразитов и инфицированные ткани с поверхности или жаберных камер. Этот пример симбиоза уборки представляет собой взаимность и сотрудничество, экологическое взаимодействие, приносящее пользу обеим участвующим сторонам. Однако рыба-чистильщик может потреблять слизь или ткани, создавая тем самым форму паразитизма, называемую обманом. Клиентскими животными обычно являются рыбы других видов, но также могут быть водные рептилии (морские черепахи и морские игуаны), млекопитающие (ламантины и киты) или осьминоги. Широкий спектр рыб, включая губанов, цихлид, сомов, игл, пинасосов и бычков, проявляет чистящее поведение по всему миру в пресных, солоноватых и морских водах, но особенно сконцентрирован в тропиках из-за высокой плотности паразитов. Подобное поведение наблюдается и у других групп животных, например, у креветок-чистильщиков.
Существует два типа рыб-чистильщиков: обязательные чистильщики полного дня и факультативные чистильщики неполного дня, где разные стратегии основаны на ресурсах и местном изобилии рыбы. Чистящее поведение происходит в пелагических водах, а также в определенных местах, называемых станциями чистильщиков. Продолжительность взаимодействия рыб-чистильщиков и воспоминания о повторяющихся клиентах зависят от нейроэндокринной системы рыб, включающей гормоны аргинин-вазотоцин, изотоцин и серотонин.
Яркая окраска — это метод, используемый некоторыми рыбами-чистильщиками, у которых часто появляется блестящая синяя полоса, проходящая по всей длине тела. Другие виды рыб, называемые имитаторами, имитируют поведение и фенотип рыб-чистильщиков, чтобы получить доступ к тканям рыб-клиентов.
Специализированное пищевое поведение чистильщиков стало ценным ресурсом в лососевой аквакультуре в Атлантической Канаде, Шотландии, Исландии и Норвегии для предотвращения вспышек морских вшей, что приносит пользу экономике и окружающей среде, сводя к минимуму использование химических дезинсекций. Специально для этой работы выращиваются пинагор (Cyclopterus lumpus) и баллан-губан (Labrus bergeylta). Наиболее распространенными паразитами, которыми питаются чистильщики, являются гнатииды и виды веслоногих рачков.
Разнообразие и примеры
Морская рыба
Ниже приведена подборка некоторых из многочисленных видов морских чистильщиков.
Наиболее часто изучаемыми рыбами-чистильщиками являются губаны-чистильщики рода Labroides, обитающие на коралловых рифах в Индийском и Тихом океанах.
Неоновые бычки родов Gobiosoma и Elacatinus выполняют функцию чистильщика, схожую с функцией губана-чистильщика, но на этот раз на рифах Западной Атлантики, что является хорошим примером конвергентной эволюции поведения чистильщиков.
Пинагор используется в качестве чистильщиков лососевых в аквакультуре, но неизвестно, проявляют ли они чистящую способность по отношению к лососю в дикой природе.
Солоноватоводная рыба
Солоноватая вода относится к водной среде, которая имеет соленость между соленой и пресной водой. Симбиоз очистки также наблюдался в этих областях между двумя солоноватыми цихлидами рода Etroplus из Южной Азии. Мелкий вид Etroplus maculatus является рыбой-чистильщиком, а гораздо более крупный Etroplus suratensis является хозяином, который получает услугу очистки.
Пресноводная рыба
Чистка в пресной воде наблюдалась нечасто по сравнению с морской. Возможно, это связано с меньшим количеством наблюдателей (например, дайверов) в пресной воде по сравнению с соленой. Один из немногих известных примеров чистки в пресной воде — это мальки полосатого сома Рафаэля, чистящие рыбоядных Hoplias cf. malabaricus. В общественных аквариумах были замечены головоногие сомики Synaptolaemus, чистящие более крупную рыбу.
Механизмы
Факультативная рыба-чистильщик
Факультативная рыба-чистильщик не полагается исключительно на специализированное поведение очистки для получения питательной пищи. Факультативные чистильщики могут быть далее разделены на стационарных и блуждающих факультативных чистильщиков. Факультативные чистильщики могут демонстрировать поведение очистки на протяжении всей своей жизни или только в качестве молоди для получения дополнительных питательных веществ во время быстрого роста. Примерами факультативных чистильщиков являются обычные виды губанов, такие как губан синеголовый, губан норонья (Thalassoma noronhanum) и губан золотистый (Ctenolabrus rupestris), остроносый морской окунь в калифорнийских водах и пинагор (Cyclopterus lumpus).
Используя пример голубого губана из вод Карибского моря, их альтернативная стратегия питания описывается как универсальный фуражир, то есть они едят широкий спектр более мелких водных организмов в зависимости от их доступности. Было отмечено, что при демонстрации поведения очистки голубой губан осматривает потенциальных клиентов и питается только некоторыми из них, что подразумевает, что губан ищет определенный тип паразита в качестве пищевой добавки. Также было количественно определено, что поведение добычи пищи голубого губана не меняется пропорционально возможностям очистки, что снова предполагает, что поведение очистки у этой факультативной рыбы является пищевой добавкой, а не необходимостью.
Обязать очистить рыбу
Рыба-чистильщик полагается исключительно на специализированное поведение очистки для своей пищи. Поэтому облигатные чистильщики имеют более высокую производительность очистки более широкого спектра паразитов по сравнению с факультативными рыбами. Чтобы максимизировать потребление питательных веществ, облигатные чистильщики используют большую долю станций очистки. Рыб-чистильщиков также можно разделить на стационарных и блуждающих. Этот выбор жизненного цикла делается на основе количества межвидовой конкуренции со стороны других облигатных чистильщиков в этом районе. Примером облигатного чистильщика является бычок-акулонос (Elacatinus evelynae) в Карибском рифе, где, как было замечено, он выполняет до 110 чисток в день.
Более чистые станции
Станции очистки — это стратегия, используемая некоторыми рыбами-чистильщиками, когда клиенты собираются вместе и выполняют определенные движения, чтобы привлечь внимание рыб-чистильщиков. Станции очистки обычно связаны с уникальными топологическими особенностями, такими как те, которые можно увидеть в коралловых рифах, и предоставляют пространство, где чистильщики не рискуют подвергнуться нападению со стороны более крупных хищных рыб, благодаря взаимной выгоде от услуг чистильщиков.
Взаимодействие начинается клиентом и заканчивается уборщиком, что подразумевает, что клиент ищет услугу, в которой уборщик имеет контроль.
Мошенничество
Обманный паразитизм происходит, когда чистильщик ест слизь или здоровую ткань клиента. Это может быть вредно для клиента, так как слизь необходима для предотвращения повреждения ультрафиолетом, а открытые раны могут увеличить риск заражения. Рыбы-чистильщики поддерживают баланс между поеданием эктопаразитов и слизи или тканей из-за соответствующих питательных преимуществ, иногда несмотря на риск для клиента. Например, карибский бычок-чистильщик (Elacatinus evelynae) будет есть чешую и слизь хозяина в периоды дефицита эктопаразитов, чтобы дополнить свой рацион. Симбиотические отношения между клиентом и хозяином не разрушаются, потому что численность этих паразитов значительно варьируется в зависимости от сезона и пространства, и общая выгода для более крупной рыбы перевешивает любой обман со стороны более мелкого чистильщика.
Память
Рыбы-чистильщики (особенно факультативные чистильщики) оценивают ценность возможных клиентов, когда решают, инвестировать ли в клиента или схитрить и съесть слизь или ткани. Наблюдения за взаимодействием чистильщиков и клиентов показали, что чистильщики могут предоставлять клиенту тактильную стимуляцию как способ установить отношения и завоевать «доверие» клиента. Это взаимодействие обходится чистильщику в кругленькую сумму, поскольку это время, не потраченное на кормление. Это физическое взаимодействие демонстрирует компромисс рыбы-чистильщика. Чистильщик минимизирует время кормления, чтобы установить памятные отношения с клиентом, что также способствует управлению конфликтом с потенциально хищным клиентом.
Нейробиология
Нейроэндокринная система рыб-чистильщиков изучалась специально в отношении аргининового вазотоцина (АВТ) и изотоцина. Это специфичные для рыб гормоны, аналогичные человеческим гормонам, участвующим в социальности. В лабораторных экспериментах в условиях низкого АВТ уборщики в большей степени участвуют в межвидовых взаимодействиях. Условия с высоким AVT, как правило, демонстрируют высокий уровень взаимодействия с клиентами, но больше случаев мошенничества. Это означает, что экспрессия AVT действует как переключатель более чистого поведения при кормлении рыб, демонстрируя меньшее взаимодействие с клиентом (но более честная чистка) или более активное взаимодействие с клиентом (при менее честной чистке). Также было замечено, что у облигатных уборщиков наблюдается более высокая общая мозговая активность, особенно в мозжечке, что, вероятно, связано с движениями, связанными с уборкой.
Также было отмечено, что серотонин влияет на поведение при уборке. Высокий уровень серотонина повышает мотивацию к взаимодействию с клиентами, а его недостаток снижает взаимодействие с клиентами и замедляет обучение.
Мимикрия
Виды-имитаторы развили формы тела, узоры и цвета, которые имитируют другие виды, чтобы получить конкурентное преимущество. Одним из наиболее изученных примеров мимикрии на коралловых рифах является связь между агрессивным имитатором Plagiotremus rhinorhynchos (сине-полосатая морская собачка) и чистильщиком-губаном Labroides dimidiatus. Выглядя как L. dimidiatus, P. rhinorhynchos может приближаться и питаться тканями и чешуей рыбы-клиента, выдавая себя за чистильщика.
Присутствие имитатора-чистильщика, P. rhinorhynchos, снижает успешность добычи пищи модели-чистильщика L. dimidiatus. P. rhinorhynchos питается, поедая ткани и чешую рыбы-клиента, что делает рыбу-клиента гораздо более осторожной на станциях очистки. Более агрессивные имитаторы оказывают более сильное негативное влияние на скорость добычи пищи и успешность рыбы-чистильщика. Когда имитаторы появляются в более высокой плотности по сравнению с чистильщиками, наблюдается значительное снижение успешности рыбы-чистильщика. Эффекты соотношения имитатор/модель подвержены разбавлению, в результате чего увеличение количества рыбы-клиента позволяет и имитаторам, и моделям иметь больший доступ к клиентам, тем самым ограничивая негативное влияние имитаторов на успешность добычи пищи моделью.
Похожие виды также включают Plagiotremus tapeinosoma (собачка-мимус), Aspidontus.
Подразумеваемое
Аквакультура лососевых
Аквакультура — это разведение водных организмов, где в Северной Атлантике развивается лососевое хозяйство. Рыбы-чистильщики используются для поедания паразитических морских вшей из лосося, чтобы сократить вспышки, вызывающие заболевания в популяциях. Две наиболее часто используемые рыбы-чистильщики — это пинагор Cyclopterus lumpus и губан-баллан Labrus bergeylta. Пинагор распространен по всему Атлантическому океану, от Гренландии до Франции, от Гудзонова залива до Нью-Джерси, и в больших концентрациях в заливе Фанди и на побережье Сен-Пьер, недалеко от Ньюфаундленда. Губан-баллан широко распространен по северо-восточной части Атлантического океана. Переход на пинагор был предпочтителен, поскольку губаны менее активны в зимние месяцы.
Методы
Рыбы-чистильщики выращиваются в коммерческих целях и помещаются в морские садки для лососевых. Лосось и пинагор могут сосуществовать, при этом пинагор тратит определенное количество времени на поиски дополнительного корма и только часть своего времени на уничтожение лосося. При значительном соотношении чистильщиков и клиентов усилий достаточно, чтобы свести к минимуму вспышки вшей. Морские садки спроектированы с дополнительным субстратом, к которому пинагор может прикрепляться в периоды бездействия, чтобы минимизировать уровень стресса у рыб-чистильщиков и максимизировать возможности уничтожения вшей.
Проблемы использования рыбы-чистильщика
На объектах аквакультуры Северной Атлантики используются рыбы-чистильщики (Cyclopterus lumpus и Labrus bergeylta) для контроля питательных веществ, которые они получают во время выращивания, перед их использованием в аквакультуре. Одна из проблем, возникающих при использовании факультативных чистильщиков, заключается в том, что удаление паразитов из лосося должно быть максимальным, а также необходимо сбалансировать дополнительные питательные вещества из дополнительных кормов для обеспечения здоровья рыбы-чистильщика и безопасности клиентов-лососевых. Еще одна проблема, которая возникает при управлении поведением рыбы-чистильщика, заключается в балансе количества чистильщиков и количества клиентов. При низком соотношении чистильщиков и клиентов увеличивается риск заражения вшами. При высоком соотношении чистильщиков и клиентов увеличивается конкуренция между чистильщиками, и повышается риск мошенничества и потребления слизи и мяса лососевых, тем самым увеличивая риск заражения.
Минимизация заболеваний в коммерческих популяциях пинагора имеет решающее значение для продолжения их использования в аквакультуре. Разработка вакцины для пинагора является актуальной областью исследований, поскольку спрос на пинагора в аквакультурной отрасли растет. В попытке минимизировать заболевания у чистильщиков, коммерческие популяции пинагора пополняются дикими особями в период размножения, чтобы минимизировать инбридинговую депрессию. Геном пинагора еще не полностью секвенирован, поэтому тонкие детали между популяциями пока не оценены.
Другим соображением при использовании чистильщиков в аквакультуре является минимизация побегов из морских клеток. Если сбежавшие чистильщики мечут икру в естественных популяциях в окружающей среде, это может снизить естественные способности выживания диких рыб.
Среда
Рыбы-чистильщики взяли на себя стратегии по сокращению численности вшей, которые в прошлом основывались на химических дезинсекциях. Это уменьшает количество сточных вод, влияющих на окружающую среду диких мест обитания в аквакультуре на открытом воздухе. Также было обнаружено, что введение рыб-чистильщиков в садки для аквакультуры лососевых менее стрессово для лососевых, чем медицинское вмешательство при вспышках морских вшей.
Чистильщики в дикой природе способствуют общему здоровью водных сообществ, уменьшая морфологические и физиологические повреждения, наносимые паразитами другим видам рыб. Поддержание этих популяций рыб помогает сложной сети взаимодействий оставаться стабильной.
Экономический
Вспышки морских вшей пагубно сказываются на выживании выращиваемых лососевых и являются причиной большинства потерь доходов в аквакультурном бизнесе. Используя чистильщиков вместо медицинского вмешательства для борьбы с морскими вшами, фермеры аквакультуры экономят деньги.
Медиафайлы, связанные с рыбой-чистильщиком на Commons