См. текст
Eunicidae — семейство морских полихет (щетинковых червей). Семейство включает морских кольчатых червей, распространенных в различных донных средах обитания в Океании, Европе, Южной Америке, Северной Америке, Азии и Африке. Анатомия Евникида обычно состоит из пары придатков возле рта (мандибулы) и сложных наборов мышечных структур на голове (верхние челюсти) в выворачивающейся глотке. Одним из наиболее заметных евницид является гигантский темно-фиолетовый переливающийся «червь Боббит» (Eunice aphroditois), щетинистый червь, которого можно найти во время отлива под валунами на южном австралийском побережье. Его крепкое, мускулистое тело может достигать 2 м в длину. Челюсти Eunicidae известны еще из отложений ордовика. Культурная традиция связана с репродуктивными циклами червя Палола (Palola viridis) на островах южной части Тихого океана. Eunicidae экономически ценны в качестве наживки как для любительского, так и для коммерческого рыболовства. Коммерческое выращивание Eunicidae на наживку может иметь неблагоприятные экологические последствия. Выращивание наживок может привести к сокращению численности популяций червей и связанной с ними фауны, нанесению ущерба местной приливной среде и внедрению чужеродных видов в местные водные экосистемы.
В 2020 году Занол и др. заявили: «Виды, традиционно считавшиеся принадлежащими к роду Eunice, теперь также распространены в двух других родах Leodice и Nicidion, недавно возрожденных для согласования таксономии Eunicidae с ее филогенетической гипотезой».
История знаний
В 1992 году Кристиан Фохальд подробно изложил убедительную историю исследований и классификации семейства Eunicidae. Первичные исследования, предпринятые в 1767 году на коралловых рифах в Норвегии, изначально классифицировали виды Eunicidae в семействе Nereis. В 1817 году Жорж Кювье создал новый род, Eunice, чтобы классифицировать эти и другие оригинальные таксоны. На протяжении 1800-х годов (1832-1878) виды червей были добавлены к этому роду Жаном Виктором Одуэном и Анри Милн-Эдвардсом, Кинбергом, Эдвардсией де Катрефажес, Мальмгреном, Элерсом и Грубе. После экспедиций Челленджера и Альбатроса исследования были расширены Макинтошом и Чемберленом. В 1921 и 1922 годах Тредуэлл добавил новые виды с коралловых рифов в Карибском море и Тихом океане. Виды были пересмотрены, а их классификации были уточнены Фовелем, Огенером и Хартманом в течение начала 1900-х годов. В 1944 году Хартман кодифицировал систему отдельной классификации для семейства, неформально сгруппировав североамериканские виды, используя первоначальные предложения Элерса. Система Хартмана была расширена и уточнена Фохальдом в 1970 году, а затем снова Миурой в 1986 году.
Таксономия
В семействе Eunicidae описано тридцать три рода. Только двенадцать в настоящее время считаются валидными:
Анатомия
Сегментированное тело
Члены семейства Eunicidae отличаются от других семейств Eunicida наличием заднего сегмента с 1-3 усиками и отсутствием кольцевых оснований на усиках. Первый сегмент тела Eunicidae либо цельный, либо состоит из двух долей. Жабры живых особей обычно можно узнать по их ярко-красному цвету.
Голова и челюсти
Пара тонких и цилиндрических сенсорных придатков обычно расположена около головы Eunicidae. Губы Eunicidae могут быть как редуцированными, так и хорошо развитыми. У вида Eunice черви имеют пять придатков на двух удлиненных сегментированных придатках и три усика около головы. Эта особенность не является частью анатомии всех родов семейства Eunicidae. Челюсти Eunicidae обычно хорошо развиты и частично видны на нижней стороне червя или на его поверхности в передней части рта в сложной структуре.
Стенка корпуса
Некоторые виды Eunicidae имеют расширения стенки тела, которые петляют в сосудистую систему. Они обычно состоят из гребневидных или одиночных нитей.
Экология
Распространение и среда обитания
Eunicidae распространены в разнообразных донных средах обитания в Океании, Европе, Южной Америке, Северной Америке, Азии и Африке. Евнициды играют экологическую роль в донных сообществах, отдавая предпочтение сублиторальным твердым субстратам на мелководье с умеренным климатом, в тропических водах и мангровых болотах. Большинство видов Eunicidae обитают в трещинах и расщелинах в различных щебнях, камнях и песке. В известняковых или коралловых рифах евнициды зарываются в твердые пергаментоподобные трубчатые кораллы или остаются в расщелинах известковых водорослей.
Диета
Рацион Eunicidae различается в зависимости от рода. Например, Eunice aphroditois ползает по морскому дну, где питается морскими червями, мелкими ракообразными, моллюсками, водорослями и детритом. Другие виды, например Euniphysa tubifex и большой Eunice, охотятся в окрестностях своих коралловых местообитаний и питаются разлагающейся плотью мертвых морских существ. Роющие виды Eunicidae (Lysidice и Palola) в основном травоядные. Эти виды питаются зрелыми кораллами и содержащимися в них организмами или типами водорослей. Рацион вида Eunicidae Marphysa разнообразен: некоторые черви являются травоядными, некоторые — плотоядными, а другие — всеядными.
Угрозы
Практика сбора полихет (включая виды семейства Eunicidae) в качестве приманки может иметь негативные экологические последствия для приливно-отливных местообитаний и численности популяции червей. В 2019 году Кабрал и др. обнаружили, что Marphysa sanguinea подвергается риску из-за чрезмерного вылова рыбы и нелицензированного сбора в Португалии. Экологические последствия сбора приманки также могут влиять на популяции связанной фауны, а также на качество осадка и биодоступность тяжелых металлов. Исследования показывают, что на выживание и рост грязевых червей также могут влиять изменения в уровнях солености.
Экологическое воздействие
Импорт видов Eunicidae является устоявшейся альтернативой эксплуатации местных популяций в качестве наживки. Этот процесс может привести к случайному внедрению или вторжению видов. Чужеродные виды могут угрожать основе местных экосистем, изменяя пищевые сети, структуры среды обитания и генофонды. Чужеродные виды также могут привносить болезни и паразитов. Шесть видов Eunice, один вид Euniphysa, три вида Lysidice и один вид Marphysa sp. были идентифицированы как чужеродные в местных водных экосистемах по всему Средиземноморью, Красному морю, Тихоокеанскому региону США и Северному морю. Рыболовы часто выбрасывают в водоем червей-живцов в конце рыбалки, это еще одна практика, которая может привнести чужеродные виды в водные экосистемы.
Жизненный цикл
Половое размножение
Большинство представителей класса полихет являются донными половыми репродуктивными животными и не имеют внешних репродуктивных органов. При спаривании самки полихет вырабатывают феромон, который вызывает взаимное высвобождение мужской спермы и женских яиц. Этот процесс синхронного размножения в форме роя известен как эпитокия. Во время этого процесса нет фактического контакта самца с самкой. Репродуктивный рой выбрасывается в открытую воду. Клетки, которые сливаются во время оплодотворения (гаметы), выбрасываются через выделительную железу (метанефридии) или путем разрыва стенки тела основного червя. После оплодотворения большинство яиц становятся планктонными, хотя некоторые остаются внутри трубок червя или зарываются во внешние студенистые массы, прикрепленные к трубкам. Эпитоки могут привлекать большее количество пелагических хищников. Например, во Флорида-Кис роение Eunice fucata широко разрекламировано в местных рыболовных сообществах, привлекая большое скопление тарпонов. Эти массовые скопления людей, или «восстания», представляют собой зрелище, которое является основой местных традиций в Самоа, Фиджи, Тонга, Папуа-Новой Гвинее, Вануату, Кирибати и Индонезии.
Человеческие отношения
В качестве наживки в коммерческом и любительском рыболовстве.
Marphysa sanguinea или известная в Италии как «Murrido», «Murone», «Bacone» и «Verme sanguigno» является самой ценной приманкой из всех видов полихет, собираемых в Италии. Этот вид также выращивается в США и Южной Корее и обычно коммерчески вылавливается один раз при достижении оптимальной длины 20–30 см. Marphysa sanguinea может достигать 50 см в длину и собирается путем выкапывания в глубоких отложениях. Например, в Венецианской лагуне рыбаки копают ниже слоев отложений, колонизированных нереидами, и просеивают органический материал через грубые сита. Этот процесс также распространен в итальянских прибрежных районах с приливно-отливным и мелководным литоральным илистым дном. Eunice aphroditois, еще один крупный (до 1 метра в длину) вид Eunicidae, собирается аквалангистами вдоль побережья итальянской Апулии. Этот вид собирается на мягком дне океана на глубине 10 метров с помощью специализированных инструментов для сбора, которые помещаются в U-образные пергаментные трубки, где живет червь. Этот вид Eunicidae является подходящей наживкой для рыб семейства Sparidae и используется в коммерческой практике ловли на крючок и леску. Виды семейства Eunicidae также вылавливаются рыболовами-любителями и коммерческими рыболовами в эстуариях вдоль западного побережья Португалии и в заливе Аркаон во Франции. Marphysa размножаются и собираются в австралийских эстуарных сообществах, расположенных вдоль побережья Нового Южного Уэльса и Квинсленда. Сбор Marphysa moribidii в качестве наживки происходит вдоль западного побережья полуострова Малайзия, Marphysa elityeni вылавливается в рыболовстве для пропитания в Африке, а Eunice sebastiani, как сообщается, собирают в качестве наживки в Бразилии. Eunicids также используются в качестве дополнительного корма для аквакультуры. Например, грязевые черви являются частью рациона черной тигровой креветки в некоторых инкубаториях Таиланда.
В легенде и культуре
В Индо-Тихоокеанском регионе в течение 1-2 ночей в году эпитоки вида Palola viridis автоматизируются. Крупные эпитоки (длиной до 30 см) автономно поднимаются вверх и разрываются, выпуская гаметы по поверхности океана. Эпитоки состоят из сотен сегментов, причем самки имеют изумрудный цвет, а самцы меняют цвет с оранжевого на коричневый во время созревания. В «восходящую» ночь у некоторых местных общин есть традиция привлекать эпитоки с помощью искусственных источников света или с помощью других традиционных методов. Например, на Самоа местные жители носят ожерелья из цветов мосоои и используют ароматный цветочный запах для привлечения червей палола. Эпитоки выкапывают с мелководья в сети и контейнеры, чтобы употреблять в сыром виде или варить, запекать, сушить или замораживать для последующего употребления.